Les bases de la classification
Comment classer de façon logique et organisée l'ensemble de la biodiversité?
La systématique est la science qui a pour but de classer des individus dans des groupes qu'on nomme des taxa (un taxon). Cependant, chacun peut classer les espèces comme il l'entend, il a donc été indispensable de trouver une classification universelle qui fait office de référence dans les ouvrages.
1. Histoire de la classification du vivant
La meilleure façon de classer les individus est de le faire en fonction de leur parenté, Ceci afin d'expliquer l'évolution. La phylogénie est justement la science qui étudie les parentés entre les espèces. Cependant il ne faut pas confondre la phylogénie, qui étudie la parenté interspécifique et la généalogie, qui étudie la parenté intraspécifique. La phylogénie essaye au mieux de comprendre l'évolution des organismes vivant en étudiant les similitudes et les différences entres les espèces. Quant à la généalogie, elle étudie la parenté d'individus au sein même d'une espèce.
La première classification utilisée de façon internationale prenant en compte les similitudes et les différences morphologiques fut la classification classique, plus souvent appelée classification de Linné. Puisque Carl von Linné en fut l'initiateur au XVIII ème siècle.
Naturaliste suédois qui a écrit les bases du système moderne de la nomenclature binominale. Carl von Linné est connu comme le père de la taxinomie moderne, il est également considéré comme l’un des pères de l’écologie moderne
Il faudra attendre 1950 pour qu'un ouvrage intitulé Fondements d'une théorie de la systématique phylogénétique écrit par le grand entomologiste allemand Willi Hennig révéle les incohérences de la classification de Linné, en 1960 cette classification phylogénétique devient la référence absolue au point même de remplacer la classification de Linné dans l'enseignement secondaire quelques années plus tard.
A la différence de la classification phylogénétique, la classification de Linné n'a pas pour fonction de retracer l'évolution du monde vivant. Evolution qui est d'ailleurs un concept inconnu de Linné lors de la création de sa classification.
La truite est-elle plus proche de l'Homme ou du requin? Lorsqu'on prend comme référence l'oeuvre de Linné, un poisson reste un poisson et donc le requin et la truite sont des espèces trés proches. La réalité en est toute autre. L'Homme est de façon évolutive plus proche de la truite que la truite du requin. Même si ceci paraît étonnant, le requin est ce qu'on appelle un Chondrichtyen, il a un squelette cartilagineux. L'Homme et la truite sont des Ostéichtyens, ils ont un squelette osseux. L'Homme et la truite ont donc un ancêtre commun, cependant la truite et le requin en ont un plus éloigné. Cet exemple résume assez bien la raison pour laquelle la classification classique est erronée.
2. Classification phylogénétique du vivant
Aprés cette brève introduction, il est temps maintenant de s'intéresser à la science en elle même et non à son histoire.
La classification phylogénétique débute par un taxon de base qu'on nomme espèce. Même s'il existe plus d'une vingtaine de définitions du mot espèce, celle qui est la plus communément admise, est la définition biologique du terme. Une espèce désigne une population ou un ensemble de populations dont les individus sont capables de se reproduire entre eux en engendrant une descendance féconde.
Cependant, il existe des cas d'hybridations. Ainsi même si le Ligre, croisement hybride entre un Lion et une Tigresse, est viable, il est mystérieusement infertile.
Aucun nom d'espèce ne lui a été attribué puisque le Ligre ou le Tigron, croisement entre une Lionne et un Tigre, ne peut se reproduire naturellement, la survie de cet hybride est seulement due à l'Homme.
Chez les insectes ce genre d'hybride est encore plus fréquent. comme le trés célèbre Chrysotribax croesus décrit par René Oberthür en 1883.
Chrysotribax croesus, si vous ne le connaissez pas est un croisement entre deux des plus beaux et gros carabes de France, il s'agit de Chrysotribax rutilans et de Chrysotribax hispanus. Cet hybride est exceptionnel puisqu'il peut, bien que ceci reste très rare, se trouver naturellement dans les zones de cohabitations des deux espèces.
Quoi qu'il en soit l'espèce est le taxon de base de la systématique. Il est donc impératif de savoir la classer correctement. La définition phylogénétique de l'espèce désigne la plus petite lignée d'une population pouvant être définie par une combinaison unique de caractères bien précis ceci en respectant la définition biologique du terme.
Chrysotribax croesus Oberthür, 1883
Dans la nomenclature binomiale cette espèce est souvent accompagnée par son genre, ou le nom du genre commence par une majuscule et le nom de l'espèce par une minuscule ainsi le nom binomial du carabe doré est Carabus auratus.
Cette nomenclature peut être suivie du nom du découvreur et de l'année de découverte. Ainsi, ici notre carabe doré peut prendre le nom de Carabus auratus, Linné, 1761.
Carabus auratus, Linné, 1761
Afin de classer ces espèces, la classification phylogénétique se base sur certains principes
Un des premiers principes est celui de l'économie d'hypothèses, aussi appelé principe de la parcimonie, afin de mieux faire le lien entre les espèces il faut que ce lien de parenté puisse être probable. Le principe de la parcimonie réside dans le fait qu'il faut limiter les hypothèses de convergence au strict minimum et maximiser les hypothèses d'homologie. Chaque hypothèse de convergence est symbolisée par un noeud dans l'arbre phylogénétique. à la fin de la classification seul l'arbre comportant le moins de noeuds sera le plus probable.
Un second réside dans le fait qu'un taxon se doit d'être une lignée évolutive unique. Chaque niveau de la hierarchie est appelé taxon. Chaque taxon est défini par les principaux traits partagés par les espèces qui le constituent. Lorsque tous les membres d'un taxon ont évolué à partir d'un ancêtre commun, on parle de groupe monophylétique. En revanche si les membres d'un taxon ont dérivés d'ancêtres différents, on parle de groupe paraphylétique. Lorsqu'on parlait de poisson dans la classification classique. On pouvait désigner les Osteichtyens et les Chondrichtyens or pour reprendre notre exemple le requin et la truite n'ont pas le même ancêtre. Le groupe des poissons est donc un groupe paraphylétique.
Un troisième réside dans l'homologie, la phylogénie se base sur des caractères morphologiques acquis. Si deux espèces ont un caractère en commun, elles ont un lien de parenté.
Enfin, pour élaborer une bonne classification, il est nécessaire d'utiliser des plans d'organisations, ces plans d'organisations décrivent un modèle idéal d'animal correspondant à un taxon. Ce plan d'organisation s'affine lorsqu'on descend dans la classification.
Grâce à cette notion de plan d'organisation nous allons descendre les étages de la systématique jusqu'à la classe des insectes.
3. Initiation à la phylogénie moléculaire
La taxonomie est donc la science qui range les organismes dans des taxa, taxa qui sont choisis de façon arbitraire. La systématique cherche à reconnaître et à identifier ces taxons. En tout, on considère qu’il existe 8 unités de classement principales :
- L’espèce
- Le genre
- La famille
- L’ordre
- La classe
- L’embranchement
- Le règne
- Le domaine
Sur un arbre taxonomique on ne représente pas l’évolution des espèces mais simplement différentes classifications. Un auteur peut décider de classer telle ou telle espèce dans un genre, un autre peut en décider autrement.
Chez certains organismes les caractères ne sont pas faciles à choisir. C’est pourquoi on choisit de prendre tous les caractères en même temps, c’est ce qu’on appelle la taxonomie numérique. Le principe de la taxonomie numérique est de prendre des centaines de caractères afin d’annuler les erreurs entre eux. On établit alors, entre les différents organismes, un coefficient de similitude S :
En fonction de ces similitudes, on peut créer une classification phénotypique (qui se base sur l’apparence) qu’on appelle la cladistique, celle-ci cherche à retracer l’histoire des taxa. En effet, Avant ça les scientifiques n’avaient pas accès au séquençage des protéines qui permettait de décrypter le génome et donc de mieux retracer l’évolution.
On dit que chaque clade est précédé par un nœud, et que chaque nœud précède 2 clades. Un cladogramme est un arbre sans échelle. Un arbre phylogénétique a des branches de longueur proportionnelle au nombre de mutations par site (il n’est pas proportionnel au temps car cela voudrait dire que la vitesse de mutation est identique pour toutes les espèces, et que la fréquence de mutations est continue dans le temps, or ce n’est pas vrai).
Une apomorphie est un caractère dérivé (ou secondaire)
Une pleisomorphie est un caractère ancestral (ou primitif)
Quand plusieurs organismes possèdent la même apomorphie on parle de synapomorphie, ce qui détermine les clades. Ces synapomorphies peuvent être de nature phénotypique ou moléculaire.
Prenons un exemple simple : Nous allons retracer l’évolution de l’Homme par rapport à la grenouille et le cheval. Pour ça analysons les synapomorphies.
Doigts :
- Présence d’1 doigt (cheval) : apomorphie
- Présence de 5 doigts (Homme, grenouille) : Pleisomorphie
Mâchoire :
- Mâchoire inférieure soudée (Cheval, Homme) : Apomorphie
- Mâchoire inférieure non soudée (Grenouille) : Pleisomorphie
Queue :
- Présence de queue (Cheval) : Pleisomorphie
- Absence de queue (Homme, Grenouille) : Apomorphie
On symbolise par 0 une pleisomorphie et par 1 une apomorphie. Entre parenthèse on note le caractère ancestral ou dérivé de (Doigt, Mâchoire, Queue) ainsi l’ancêtre commun aux trois organismes est symbolisé (0, 0, 0) car il ne présente que des pleisomorphies.
Le bon chemin évolutif est celui qui met en place le moins de changements possibles.
Les espèces peuvent ne pas être précédé d’un nœud, c’est ce qu’on nomme un arbre non enraciné.
La cladistique n’est cependant pas fiable car entre deux espèces très éloignées, les convergences anatomiques peuvent être similaires. Mantispa styriaca ou Mantispe, ressemble fortement à la Mante religieuse, Mantis religiosa, pourtant ces deux insectes n’appartiennent pas au même ordre.
Grâce au séquençage des gènes, une nouvelle manière de retracer l’évolution est née, la phylogénie moléculaire. Cependant le choix du gène est primordial car celui-ci doit être présent dans toutes les espèces étudiées. Généralement le séquençage se fait sur les gènes qui transcrivent les ARNs ribosomiques, gènes qui changent lentement, on les trouve chez tous les organismes, ce sont des molécules que l’on utilise le plus souvent.
Pour reconstruire un arbre traçant l’évolution des espèces, plusieurs techniques sont utilisables (Méthodes de distance, parcimonie, probabilité)
La méthode de distance ou UPGMA sert à calculer les différences entre la séquence d’un gène d’une espèce A et celle d’une espèce B. en fonction de ces distances.
En fonction de ces distances on construit une matrice et on transforme ces données en diagramme, petit à petit et de proche en proche l’arbre phylogénétique se forme, on parle de méthode NJ (Neighbor joining)
De la même façon on peut aussi utiliser la méthode du maximum de ressemblance, à l’inverse de la méthode précédente on réalise un arbre en fonction des ressemblances dans les deux séquences et non pas des différences, cette méthode est bien entendu plus sûre mais bien plus longue.
Justement, un arbre phylogénétique est une succession de nœuds et d’entrenœuds qui séparent les espèces. Pour connaitre la solidité d’un nœud on utilise l’analyse de bootstrap. Cette analyse mesure la solidité des nœuds en faisant des calculs d’arbres phylogénétiques avec les mêmes séquences.
La phylogénie moléculaire est cependant encore limitée car de grandes différences de séquences sont causées par le temps, la saturation en mutation et les phénomènes d’attraction des longues branches à la racine
- Temps : La diversification des grands groupes s’est faîte dans un temps plutôt restreint, l’analyse manque donc de précision
- La saturation en mutation : Le nucléotide en question a pu muter plusieurs fois pour revenir à son état d’origine
- Phénomène d’attraction des longues branches à la racine : Certains organismes évoluent plus vite (comme les parasites qui doivent s’adapter très vite à l’hôte)
4. Un insecte au sens phylogénétique
Les insectes sont des eucaryotes. Le domaine eukaryota, du grec eu - vrai et karuon - noyau regroupe tous les organismes uni ou pluricellulaires qui possèdent au sein de leurs cellules un noyau contenant l'information génétique ainsi que des organites intracellulaire, organites qui sont des structures compartimentés présent dans la cellule
Grâce au plan d'organisation, nous allons tenter de bien expliquer la classification phylogénétique jusqu'à arriver aux insectes
Tout d'abords, nous savons que la classification regroupe des taxa, les taxa de base sont appelés espèces, les espèces sont regroupés en genre, eux mêmes regroupé en familles, etc etc. Tout en haut de la classification nous avons un être imaginaire appelé LUCA, pour last universal common ancestor ou Dernier ancêtre commun universel.
Nous ne savons pas encore quelle est l'origine de la vie. certains parlent du bouillon originel où l'origine de la vie est purement minérale et où la vie est une suite de probabilité.
Une autre hypothèse communément admise est celle de la soupe primitive, où la vie serait d'origine extra-terrestre, non pas par l'action des petits Hommes verts mais plutôt par des chutes de matières organiques prisonnières des météorites qui heurtèrent la Terre il y a 4,5 milliards d'années, ces matières organiques se seraient accumulées dans les océans primitifs chargées d'autres éléments et par une suite de réactions chimiques la vie serait née.
Nous vous renvoyons donc à ces deux articles, plus qu'interessant, si vous désirez plus d'informations :
Article sur le bouillon originel : origine minérale de la vie
Article sur la soupe primitive en pdf
Pourquoi parler de LUCA?
il existe trois domaine dans le vivant, le domaine étant la première subdivision de la classification, on distingue alors les eucaryotes, les procaryotes et les archées, LUCA est tout simplement leur ancêtre commun.
La subdivision suivante s'appelle le règne. Généralement on parle du règne animal. Cependant nous préférons utilisé le terme de Métazoaire.
Le règne Metazoa, du grec Meta - aprés et zōon- animal regroupe les êtres pluricellulaires mobiles et hétérotrophes. On parle d'un organisme hétérotrophe lorsque celui-ci est incapable de synthétiser de la matière organique en utilisant de la matière inorganique. On oppose ce terme à celui d'autotrophie, désignant le pouvoir de se nourrir seul, c'est à dire d'utiliser de la matière inorganique comme du dioxyde de carbone pour synthètiser de la matière organique comme des sucres. C'est le cas des plantes vertes qui par l'intermédiaire de la photosynthèse transforme l'eau et le dioxyde de carbone en sucre.
Notre insecte fait aussi partit des Eumétazoaire, il possède d'autres caractéristiques que n''ont pas les autres métazoaires, nommés les parazoaires. Entre autre celle d'avoir de vrais tissus.
Nous ne rentrerons pas dans les détails, vous trouverez ici des informations complèmentaires, si vous désirez en savoir plus
Apterodorcus bacchus (Hope & Westwood, 1845)
Du fait de sa symétrie bilatérale, l'insecte est considéré comme étant un bilatérien, il possède donc une gauche et une droite.
A ce moment de la systématique, tout devient important. En effet, c'est à ce niveau, qu'on nomme Division, qu'on distinguait dans la classification classique les vertébrés des invertébrés, cependant ces deux termes ont été abandonnés par la classification phylogénétique car ils étaient paraphylétiques.
Au niveau de cette Division nous trouvons deux clades, les Protostomiens et les Deutérostomiens. Les uns se distinguent des autres par le devenir du blastopore. Pour bien comprendre il faut étudier les notions de base de l'embryologie.
Tout d'abords lorsque le spermatozoïde fusionne avec l'ovocyte, il forme la cellule oeuf qu'on appelle le zygote, ce zygote se divise pour former un embryon.
La première étape de ce qu'on appelle l'embryogenèse est la segmentation. Il s'agit d'une série de division sans changement de volume. on coupe la cellule oeuf en plusieurs cellules sans que la masse embryonnaire augmente.
D'ailleurs un des premiers caractères servant à séparer les protostomiens des deutérostomiens est la façon dont se fait la segmentation, si celle ci se fait en spirale, nous sommes chez les protostomiens, si par contre la segmentation est radaire, nous sommes chez les Deutérostomiens
Vers la fin de la segmentation, la masse embryonnaire, se creuse d'une cavité qu'on nomme le blastocoele, en référence au nom de l'embryon à se stade qui est la blastula.
Le prochain stade est ce qu'on appelle la gastrulation, cette étape met en place les 3 feuillets embryonnaires présents chez les bilatériens. Ceci en invaginant la masse embryonnaire dans le blastocoele, de ce fait une nouvelle cavité se creuse au dépend de l'autre, on donne un nom à cette nouvelle cavité, l'archentéron. Cet archentéron s'ouvre vers l'extérieur par le blastopore.
Si ce blastopore donne en premier la bouche, l'animal est un Protostomien, si par contre il donne en premier l'anus, l'animal est un Deutérostomien.
Dans le feuillet embryonnaire qu'on nomme le mésoderme se creuse ce qu'on appelle un coelome. Si ce coelome se creuse par une fente dans le mésoderme, par schizocoelie, nous somme chez les Protostomiens. Chez les Deutérostomiens, il se creuse par une invagination de l'archentéron, on parle d'entérocoelie.
Les insectes sont des Protostomiens
Ils possèdent un exosquelette, autrement dit une cuticule. Ce sont donc des cuticulates.
Par ailleurs son développement se fait sous forme de mue cuticulaires. C'est justement ce qui caractérise la sous division des Ecdysozoaires.
Plus bas dans la classification, nous arrivons aux panarthropodes, ces panarthropodes sont caractérisés par le fait d'avoir un corps segmenté, d'avoir des pattes et des griffes et un système nerveux ventral présentant des ganglions cérébroïdes fusionnés dorsalement.
Les insectes font partis de l'embranchement des euarthropodes, ils ont donc un corps segmenté et des pattes articulées.
Du fait qu'ils possèdent des mandibules et non des chélicères, les insectes sont ce qu'on nomme des mandibulates.
Enfin les insectes sont aussi ce qu'on appelle des Pancrustacés
Ce taxon regroupe à la fois les protoures, les insectes, les collemboles, les diploures et les crustacés stricto sensu
En effet, du fait que le taxon des crustacés est un groupe paraphylétique et que le terme d'hexapode est de plus en plus controversé, les scientifiques ont préféré mettre tout le monde dans le même paquet afin de créer un taxon monophylétique.
Un insecte au sens strict est donc un eucaryote, métazoaire, eumétazoaire, bilatérien, protostomien, cuticulate, ecdysozoaire, panarthropode, euarthropode, mandibulate, pancrustacé possédant ces caractères qui permettent de les mettre dans la classe Insecta
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Aucun muscle n'est présent au-delà du premier segment de l'antenne.
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Les organes de Johnston sont présent au niveau du pédicelle, deuxième segment de l'antenne. Cet organe est un amas de cellules sensorielles qui permettent de
détecter le mouvement du reste de l'antenne qu'on nomme flagelle
- Des tarses segmentés
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Les femelles possèdent des oviscaptes formées par des gonapophyses à partir des segments 8 et 9
- Des filaments terminaux qu'on appelle des cerques s'étendant à partir de la fin du dernier segment de l'abdomen (par la suite perdu dans la plupart des groupes d'insectes)
Nous avons créé une série de pages qui expliquent du mieux possible chaque plan d'organisation de chaque taxon ici cité. Si vous avez le moindre problème n'hésitez pas à les consulter.
Images
Portrait de Carl von Linné présent ici
Photo de Willi Hennig présente ici
Photo du Chrysotribax croesus ici
Photo du carabe doré présente ici
Photo du Chrysotribax croesus ici
Photo du carabe doré présente ici
Références bibliographiques
Cours de biologie animale, du professeur P.E Sautière, responsable du laboratoire de neuroimmunologie des annélides de L'université Sciences et Technologies de Lille
Cours de microbiologie, du professeur S. G. Ball, responsable d'équipe de l'unité de Glycobiologie structurale et fonctionnelle de L'université Sciences et Technologies de Lille.
Références Web
http://www.info.univ-angers.fr/~gh/Idas/Wphylog/infobiogen/phylogenie.htm
http://bioinfo.unice.fr/enseignements