1. Introduction
Il est rare que l’on observe et récolte ces minuscules hexapodes (de 0,2 à 2,6 mm à l’âge adulte) qui se tiennent dans la litière très humide, où ils se nourrissent de matières en décomposition. 787 espèces, réparties en trois ordres, ont été recensées dans le monde ; leur existence n’est connue que depuis environ un siècle, puisqu’ils ont été découverts en France en 1925 par J.R. Denis, découverte assez tardive en raison d’une taille microscopique.
La première espèce de protoure décrite a été Acerentomon doderoi (Silvestri 1907). Cependant il ne fait aucun doute que Berlèse travaillait sur ces animaux bien avant la publication de Silvestri.
L’écologie des protoures est mal connue, y compris leur régime alimentaire. Dans la nature, les premiers protoures (Protura pour littéralement, queue primaire) ont été observés se nourrissant sur les champignons mycorhiziens. Les protoures ont longtemps été considérés comme des prédateurs. Cependant en 1961, ils ont été observés en train de se nourrir de la couche externe des mycorhizes, d’autres études menées en 2004 et en 2011 confirment la préférence alimentaire pour les mycorhizes chez de nombreuses espèces (Mizushima 2004 & Malmstöm & Persson 2011). Par contre aucune étude ne prouve que les protoures soient uniquement mycophage. Au contraire, une étude de 2005 a montré qu’il n’existait aucune différence significative dans les densités de populations issues d’un milieu présentant des mycorhizes et milieux n’en présentant pas (Sawahata et Narimatsu 2005).
Les protoures sont retrouvés partout exceptés dans les régions Arctique et Antarctique. Ils se trouvent principalement dans les sols, les litières de feuilles, de mousses et de bois en décomposition. Ils ont également été collectés dans des terriers, des prairies et des sols agricoles. Un chercheur a même recueilli des protoures dans des marges d’herbes d’une autoroute de Chicago.
2. Description
D’un point de vue morphologique ce sont des hexapodes très primitifs, leur corps est étroit, allongé, dépigmenté (mise à part pour certaines formes un peu plus sclérifiées qui prennent une coloration jaune) et translucide (de sorte que même le mouvement péristaltique peut être observé). Ils sont également aveugles et démunis d'antennes. Ils fuient la lumière vive et recherchent pour la plupart les lieux humides. (Sols humifères, mousse, sous les pierres et les souches...). Ce sont plutôt des prédateurs, mais certaines espèces sont herbivores. On en compte plus de cent espèces différentes en Europe. En raison de leur petite taille et d'un intérêt modéré de la part des entomologistes, les protoures n'ont été scientifiquement découverts en France qu'en 1925 par J.R. Denis. Ils jouent un rôle important dans l'équilibre de la faune du sol. Leur identification nécessite un microscope. Morphologiquement ils sont caractérisés par :
- Des pièces buccales entotrophes de type suceur, cachées dans la capsule céphalique et non visibles extérieurement.
- Un labre en pointe et des mandibules en stylet. La tête en forme de pointe permettrait, selon certains scientifiques, une meilleure absorption des liquides
- Une absence d’yeux et d’antennes. Seul Protapteron indicum possède des antennes.
- Une première paire de pattes plus développée, garnies de soies sensorielles, relevée et dirigée vers l'avant ; ces pattes semblent remplacer fonctionnellement les antennes.
- Un abdomen subdivisé en douze segments chez l'adulte, huit chez le jeune (un segment s'ajoutant à chaque mue), avec des pattes vestigiales sur les trois premiers segments. L’abdomen est subdivisé en 2 parties (le préabdomen regroupant les segments I à VIII et le postabdomen regroupant les segments IX à XII).
- Trois segments thoracique portant une paire de pattes chacun.
- Des pattes composées de 5 articles et terminées par des griffes (prétarse ou dactylus) permettant une meilleure locomotion.
- Corps cylindrique dépourvu de cerques.
La première paire de patte est utilisée comme paire d’antennes. Les tarses présentent de nombreux sensilles et poils sensoriels. Ces structures sont visibles en Microscopie électronique à balayage :
La première paire de pattes ne servant pas à la locomotion, la démarche des protoures est assimilée à celle des tétrapodes. En effet, une étude du comportement des protoures de 1995 (Tichy) montre que ces pattes sont quasiment tout le temps dirigées vers l’avant, de plus lorsqu’elles sont au sol, elles ne sont pas synchrones avec les pattes locomotrices et ne permettent pas un meilleur déplacement. Leur démarche est relativement lente, cependant, pour éviter les attaques de prédateurs, les protoures émettent des répulsifs qui dissuade les acariens de les attaquer.
En ce qui concerne la respiration de l’animal, il semblerait que le postabdomen (regroupant les segments abdominaux IX à XII) s’invagine dans le préabdomen (regroupant les segments abdominaux I à VIII) de façon récurrente afin de fonctionner comme une pompe, d’autant plus que si l’animal est stressé ou poursuivit par un prédateur, le mouvement semble s’accélérer. En 2010, une étude a décrit le comportement défensif d’Acerentulus sp quand il est exposé à des Collemboles, Hansen et al. Ont décrit l’existence d’une glande émettant une substance collante au niveau du VIIIème segment abdominal.
Les organes génitaux sont internes (ils sont qualifiés de squames génitaux) Ils sont sclérifiées et présentent des apodèmes basaux. L’orifice génital est situé entre le onzième segment et le telson (Dernier métamère des arthropodes).
3. Reproduction et développement embryonnaire
Cas unique chez les hexapodes, Les protoures ont un développement anamorphe, c'est-à-dire que la larve nait avec un nombre n de segments et qu’à chaque mue un nouveau segment apparait.
L’embryologie de cette classe d’hexapode est encore aujourd’hui mal connue, puisque les œufs de seulement quelques espèces ont été enregistrés.
Récemment (Machida et Takahashi 2003 Fukui et Machida 2006 Machida 2006) le développement embryonnaire de Baculentulus densus a été décrit. Ces études montrent que les protoures partagent à la fois de nombreuses caractéristiques avec les autres hexapodes entognathes (tels que le développement d’un long embryon, le blastokinesis est simple et n’implique que peu de changements de positions de l’embryon, la formation d’un organe dorsal et le fait que l’enveloppe de l’œuf est sécrétée par l’embryon et la séreuse) mais aussi avec les embryons de myriapodes et de crustacés (La séreuse peut se différenciée en paroi du corps).
Actuellement on connait juste la morphologie des larves et de l’adulte :
- La prélarve qui éclos possède neuf segment abdominaux et des pièces buccales peu développées
- La larve I présente toujours neuf segments abdominaux mais les pièces buccales sont pleinement développées.
- La larve II est la troisième phase et un segment s’est ajouté entre le telson et le huitième segment.
- Le stade Maturus junior possède les 12 segments abdominaux.
- La dernière étape est la mue finale entre le stade Maturus junior et le stade adulte.
Chez les Acerentomidae il y a une sixième étape connue comme étant l’étape pré-imago. Cette étape affiche des organes génitaux partiellement développé. Les scientifiques ne savent pas si l’adulte continue à muer toute sa vie.
4. Systématique
Les premiers travaux taxonomiques conduisent à croire que le groupe des protoures était un groupe frère de celui des collemboles. Autrefois considérés comme des insectes, les protoures ont été de très nombreuses fois répertoriés dans des classes, ordres différents. Deux ans après leur découverte, ils ont même été considérés par Anton Berlese, comme un groupe intermédiaire entre les insectes et les mille-pattes (Les Myrientomata).
Ils étaient autrefois classés comme un ordre dans la classe des insectes sous-classe des aptérygotes, puis dans la classe des Entognatha dans les Hexapoda au côté des insectes. Ils ont aussi été groupés avec les collemboles dans les Ellipura (Börner 1910). Ils sont désormais traités en classe à part entière. Aujourd'hui une centaine d'espèces ont été recensées en Europe (environ 750 dans le monde) regroupées en trois ordres. Selon Szeptycki, 2007.
Aujourd’hui La monophylie de la classe des protoures est soutenu par beaucoup d’apomorphies. Outre l'absence d'antennes, les plus remarquables sont :
(1) La taille relativement petite de la tête (microcéphalie) qui se rétrécit, encore plus, en avant, jusqu’à former une pointe.
(2) Un endosquelette céphalique spécifique en forme de X (le fulcro-tentorium).
(3) la position des stigmates sur les tergites thoraciques.
(4) la présence de glandes défensives au niveau du preabdomen (le canal s’ouvre au niveau du tergite du VIIIème segment)
(5) Un appareil génital complexe
(6) la structure des spermatozoïdes (absence des microtubules centraux du flagelle).
En 20007, Szeptycki définit 3 ordres et 7 familles :
-
Acerentomata
- Acerentomidae
- Hesperentomidae
- Protentomidae
-
Eosentomata
- Antelientomidae
- Eosentomidae
-
Sinentomata
- Fujientomidae
- Sinentomidae
5. Collecte
Les protoures sont facilement capturable avec un appareil de Berlèse. La conservation se fait dans de l’alcool 75 -80°.
Bibliographie
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BEAUMONT, André, CASSIER, Pierre. Biologie animale : Des protozoaires aux métazoaires épithélioneuriens. 3ème édition, Paris : 2000, Dunod. ISBN : 2 10 048660 8.